三种计算神经生物模型

Posted 2021-10-13 佩瑞

三种计算神经生物模型

计算神经科学的主要研究目的， 是用计算术语描述大脑是如何指导行为的。而这具体又分为三个层次：

• 描述神经系统在这个过程中做了什么—“what” model
• 确定神经系统在这个过程中如何运转—“how” model
• 理解神经系统在这个过程中为何如此运转—“why” model
  根据这三个层次，我们将计算神经生物模型分为三种：描述性模型，机械模型，解释性模型
  

案例引入

为了更好的理解这三种模型，我们首先引入一个案例。

我们将一个微小电极植入到猫大脑最后部的视觉区，同时给予猫一个视觉刺激并记录来自脑神经元的电信号。该刺激为一条呈45度的光斑，该光斑会向特定方向移动，通过改变光斑的角度及形状，记录到的电信号也会发生改变。通过实验得知，这个神经元最“喜欢”上图这样呈45度的光斑。

针对神经元最“喜欢”上图这样呈45度的光斑这个过程，我们希望能够建立一系列的计算神经生物模型。

描述性模型

所谓描述性模型，就是描述神经系统在这个过程中做了什么。由于案例中涉及到视觉信号处理，我们首先要引入“感受野”—能够引起被测细胞的强烈反应的所有感官刺激的具体属性的总和，正如我们在上述试验中看到的，一条具有特定指向，位于视网膜上特定位置的光斑可以引发一个猫脑中视觉皮层神经元的强烈反应。

我们可以从观察到的实验结果中归纳出两点：我们的感受野是特定指向且在特定位置的。特定方向即45度光斑，那么如何描述特定位置呢？

通过进一步实验我们可以发现，当你向视网膜特定位置照射光点， 就会产生一个很强的反应， 而当你用光点照射周边区域， 也就是这个圆环区域， 你会发现被测细胞的反应停止了， 也就是不再产生这些神经脉冲。 这样，我们就可以定义视网膜上的"中央-周围感受野"

当你在中心区域投射光点， 视网膜细胞的活性就会增加。 如果让一个位于周边区域的光点消失， 也会使视网膜细胞活性增加。 这样，我们就有了 “中央促进-周边抑制型感受野”。 也就是说这个神经元在中央区域变亮或者周边区域变暗时会反应。与之对应的是一个中央抑制-周边促进型的感受野。

因此综上，用于描述神经元最“喜欢”上图这样呈45度的光斑这个过程的模型就为一个45度椭圆 “中央促进-周边抑制型感受野”。

机械模型

在上一节中我们提出了基于感受野的描述性模型，解决了"神经系统做了什么"这一问题，那么下一个问题就是这些指向感受野是如何由中央-周边感受野构建得到？换句话说，我们需要的是一个机械模型来解释45度椭圆 "中央促进-周边抑制型感受野是如何由视皮层的神经通路构建而得的。
我们首先来梳理一遍视觉信号处理的神经通路：

• 视觉信息被视网膜处理之后，经由视神经传递到外侧膝状体LGN，而后又被传递至初级皮层V1
  

我们这一阶段机械模型所要探究的就是从LGN—>V1的这个过程中，感受野是怎么从普通中央-周边型变成45度椭圆 "中央促进-周边抑制型"的。

为解决这个问题，我们先来关注LGN的解剖结构：不难发现，在大脑视觉信号处理的过程中，会存在多个LGN神经元向同一个V1神经元发出投射的现象。换句话说，当排列所有的输入信号， 使其叠加， 这个神经元看起来就具有了特殊类型的感受野。

因此综上，LGN输出信号的不断叠加构成了下游V1特殊类型的感受野。

解释性模型

解释性模型是用于理解神经系统在这个过程中为何如此运转，即为什么V1的感受野 这个样子的？ 换句话说，它们为什么 有这样的形状，指向，以及对明暗的选择性？

把上面的问题汇总成一个问题：这样做的计算优势又在哪里？

想想之前建立的两种模型，我们依据感受野这一概念描述了实验结果，并将整条神经通路构建出来，那么让我们用数学的方式再现这个过程：

我们利用"有效编码假设“即大脑利用已有的神经元，这些神经元具有RF1、RF2等诸多感受野，它们能够高效且保真地将图像呈现出来。我们可以将不同的感受野进行随机线性叠加、加权，让它们对同一幅图像进行重构，并评估最小化总平方像素误差。

运用这样的计算重构，我们就能找到大脑编码某类图像的最佳感受野，且可以通过编码的感受野评估大脑是否能高效编码某些类型的输入图像。
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